Развитие головоногих

Развитие головоногих моллюсков

Больше года сидит на яйцах самка песчаного осьминога (Octopus conispadiceus), что живет у нас в Приморье и в северной Японии. 12—14 месяцев насиживает яйца арктический осьминог-батиполипус (Bathypolypus arcticus), обычный в наших северных морях. Именно насиживает! Надо заметить, что только у очень немногих птиц самка сидит на яйцах постоянно, а кормит ее самец; в большинстве случаев наседка время от времени отбегает или отлетает, чтобы чуть подкормиться. Не такова осьминожиха! Она не оставляет яйца ни на минуту. У осьминогов яйца овальные и с длинным стебельком, у разных видов очень сильно различаются по размерам: от 0.6—0.8 мм в длину — у пелагических осьминогов-аргонавтов до 34—37 мм — у некоторых охотоморских, антарктических и глубоководных донных осьминогов. Пелагические осьминоги носят яйца на собственных руках, а донным в этом отношении проще — у них есть дом-нора. Мелкие яйца самка кончиками рук сплетает стебельками в длинную гроздь и капелькой специального клея, намертво застывающего в воде, приклеивает каждую гроздь (а бывает их не одна сотня) к потолку своего жилища; у видов с крупными яйцами самка приклеивает каждое поодиночке. И вот сидит осьминожиха в гнезде и насиживает яйца. Ну, разумеется, не согревает их своим телом — осьминоги же холоднокровные, но все время перебирает их, чистит (а то заплесневеют), омывает свежей водой из воронки (сопло реактивного движителя под головой) и отгоняет всяких мелких хищников. И все это время ничего не ест. Да и не может она ничего есть — мудрая природа решила не соблазнять голодающую самку соседством таких жирных, таких питательных и, наверное, вкусных яиц: незадолго до их откладки у всех насиживающих осьминогов полностью прекращается выработка пищеварительных ферментов, а следовательно, и питание. Вероятнее всего, и аппетит исчезает начисто! Перед размножением самка накапливает запас питательных веществ в печени (как птица перед перелетом) и расходует его во время насиживания. К концу она истощена до предела! Но прежде чем умереть, ей нужно еще одно важнейшее дело сделать: помочь своим осьминожкам вылупиться! Если отобрать у самки яйца и инкубировать их в аквариуме, они развиваются нормально, ну разве что отход немного побольше (часть яиц погибнет от плесени), однако сам процесс вылупления яиц из кладки сильно растягивается: от рождения первого осьминожка до последнего может пройти и две недели, и два месяца. При самке же все рождаются в одну ночь! Какой-то она им сигнал подает. А осьминожки перед вылуплением прекрасно видят и быстро двигаются в своей прозрачной клеточке — яйцевой оболочке. Вылупились осьминожки (пелагические личиночки — из мелких яиц, донная ползающая молодь — из яиц крупных), расплылись-расползлись — и мать умирает. Часто — на следующий же день, редко — в течение недели. Из последних сил держалась, бедная, только бы деток в большую жизнь направить. А на сколько времени хватает ей сил? Осьминогов в аквариумах держат издавна, и наблюдений за их размножением немало, но в абсолютном большинстве случаев они сделаны на обитателях тропиков и умеренных вод. Во-первых, нагревать воду в аквариумах до тропической температуры технически проще, чем охлаждать ее до полярной, а, во-вторых, выловить глубоководного или полярного осьминога живым и доставить его в лабораторию тоже нелегко. Установлено, что продолжительность инкубации яиц осьминогов составляет от трех до пяти суток — у тропических аргонавтов с самыми мелкими яйцами и до пяти-шести месяцев — у осьминогов умеренных вод с крупными яйцами. И, как я уже сказал, у двух видов — год с лишком! Продолжительность инкубации зависит только от двух факторов: размера яиц и температуры. Видовые особенности, конечно, есть, но они невелики. Значит, срок насиживания можно рассчитать и для тех видов, которых в аквариуме выращивать пока не удавалось, да вряд ли скоро и удастся. Это особенно интересно для нашей страны. Только у одного или двух видов донных осьминогов из Японского моря (у южной части Приморского края) яйца — мелкие и развитие — со стадией планктонной личинки. У гигантского северотихоокеанского осьминога (Octopus dofleini) яйца средних размеров и тоже планктонная личинка. А у всех остальных — крупные и очень крупные яйца, прямое развитие (из яиц выходит похожая на взрослых молодь), и живут они при низкой или очень низкой температуре. У песчаного осьминога яйца крупные, 1.5—2 см, но далеко не рекордные. На северо-востоке Хоккайдо (где по японским меркам — почти Арктика, а по нашим — вполне уютное место, летом даже купаться можно) самка с яйцекладкой жила в аквариуме почти год, хотя поймали ее с уже развивающимися яйцами, а если бы со свежеотложенными — смогла бы, наверное, и полтора. Арктического батиполипуса — жителя Арктики — держали в аквариуме в Восточной Канаде, где не очень-то холодно. Значит, в наших водах и для наших осьминогов год — не предел! Попробуем рассчитать, а сколько же? Подсчитать продолжительность инкубации головоногих моллюсков в холодных водах попытался З.фон Болецкий. Он проэкстраполировал в сторону низких температур график зависимости времени инкубации от температуры для обитателей умеренных вод. Увы, ничего не вышло: уже при +2°С линия для осьминога ушла в бесконечность, а для кальмаров и каракатиц с яйцами куда меньше осьминожьих уперлась в область одного-трех лет. А ведь в Арктике и Антарктике осьминоги успешно высиживают потомство и при отрицательных температурах. Не десятилетиями же они это делают! В.В.Лаптиховский из Атлантического НИИ рыбного хозяйства и океанографии в Калининграде собрал воедино все имеющиеся сведения о продолжительности эмбрионального развития головоногих моллюсков и разработал математическую модель, связывающую длительность инкубации с размером яиц и температурой воды. Размер яиц мы знаем почти для всех осьминогов наших вод, температуру их обитания — тоже, а некоторые “подводные камни” своих формул Володя Лаптиховский мне разъяснил. Получилось вот что. Песчаный осьминог на южнокурильском мелководье, на глубине около 50 м, насиживает яйца, согласно расчету, больше 20 месяцев, а гигантский северотихоокеанский осьминог на кромке шельфа Берингова моря — немного меньше 20 месяцев! Это совпадает с данными японских ученых: гигантский осьминог, который у западных берегов Канады насиживает яйца полгода, в прибрежье Алеутских о-вов занимался бы этим полтора года, а песчаный осьминог у Хоккайдо, на глубине 50—70 м, — полтора-два года. Арктический батиполипус в Баренцевом море насиживает яйца, по расчету, два года с неделей, а рыбацкий бентоктопус (Benthoctopus piscatorum — так назвал его американский зоолог А.Э.Вериль в благодарность рыбакам, доставившим ему этого глубоководного обитателя) на склоне Полярного бассейна — 980 суток, без малого три года. .

Гранэледоне (Graneledone boreopacifica) на километровой глубине Охотского моря — два года и два месяца, бугорчатый батиполипус (Bathypolypus sponsalis) и разные виды бентоктопусов в Беринговом и Охотском морях — от 22 до 34 с лишним месяцев. В общем от полутора и почти до трех лет! Разумеется, это оценка, ведь и размеры яиц колеблются в некоторых пределах, и температура придонной воды разная на разных глубинах, да и формула Лаптиховского, возможно, плохо работает при очень низкой температуре, но порядок величин ясен! . Давно высказывали предположения, что у полярных и глубоководных животных есть какие-то метаболические приспособления к низкой температуре, так что скорость обменных процессов в их яйцах выше, чем в яйцах животных из умеренных широт, если бы их поместить в воду с температурой, близкой к нулю. Однако многочисленные опыты (правда, не с осьминогами, но вряд ли у осьминогов физиология иная, чем у ракообразных и иглокожих) так и не обнаружили никакой метаболической адаптации к холоду. Но может быть, глубоководные осьминоги не сидят на яйцах так неотлучно, как мелководные, а ползают вокруг и кормятся? Ничего подобного! И мне, и моим коллегам не раз попадались в тралах самки бугорчатого батиполипуса с яйцами, аккуратно приклеенными к отмершим глубоководным стеклянным губкам (очень надежная защита: стеклянная губка так же “съедобна”, как стеклянный стакан). Представьте себе ужас маленького, с ладонь, осьминога, когда на него со скрежетом, в окружении перепуганных рыб, надвигается невероятных размеров чудовище — промысловый донный трал. Но ведь не бросает самка яиц! И самки арктического батиполипуса в канадском аквариуме честно сидели на яйцах в постоянной о них заботе целый год до вылупления молоди. Считается, что кроме осьминогов никакие другие головоногие моллюски отложенные яйца не охраняют (даже не закапывают в землю, подобно крокодилам и черепахам). Сколько же развиваются их яйца? До сих пор мы говорили о бесплавниковых, или обыкновенных, осьминогах, но есть и плавниковые. Это глубоководные, очень странные на вид осьминоги — студенистые, как медуза, и с парой больших, похожих на спаниелевые уши, плавников по бокам тела. Цирротейтис (Cirroteuthis muelleri) живет в глубинах Норвежского, Гренландского морей и всего Центрального Полярного бассейна, вплоть до полюса — на дне, над дном и в толще воды. В покое он похож на раскрытый зонтик (если смотреть сверху), а при бегстве от опасности, со сложенными руками, — на цветок колокольчика (если смотреть сбоку). Два вида опистотейтисов (Opisthoteuthis) — обитатели Берингова, Охотского морей и северной части Тихого океана. Эти осьминоги в покое, лежа на дне, похожи на толстый пышный блин с “ушками” на макушке, а при плавании и парении над дном — на широкую чайную чашку. Яйца у них у всех крупные, длиной 9—11 мм. Самка откладывает их по одному прямо на дно и больше о них не заботится, да и нужды нет: они защищены плотной хитиновой оболочкой, подобной скорлупе, и настолько прочной, что выдерживает даже пребывание в желудках глубоководных рыб. Длительность развития этих яиц, по расчету, не меньше, чем у обыкновенных осьминогов, охраняющих кладку: 20—23 месяца на дне Берингова и Охотского морей, 31—32 месяца в глубинах Полярного бассейна! Самые крупные яйца из всех головоногих — у наутилуса (Nautilus pompilius). Того самого, чье имя взяла себе когда-то никому не известная, а ныне прославленная рок-группа. Вряд ли ребята когда-либо видели живого наутилуса: не нашей он фауны, живет в тропиках восточной части Индийского и западной части Тихого океанов, на склонах коралловых рифов. И уж наверняка не знали, что он рекордсмен головоногого мира по размерам яиц. У наутилуса они достигают 37—39 мм в длину и окружены очень прочной кожистой оболочкой. Откладывает их самка на дно поодиночке с большими (недели две) перерывами. Обычно наутилусы живут на глубинах 100—500 м при температуре 10—15°С, но для откладки яиц самка поднимается на самое мелководье, где температура 27—28°. Да так хитро прячет их, что, сколько ни проводилось исследований на рифах, до сих пор никто в природе наутилусовых яиц не находил. Видели только свежевылупившуюся молодь размером чуть крупнее нынешнего пятирублевка. Зато в аквариумах наутилусы живут прекрасно и яйца откладывают, только они не развиваются. Лишь недавно, после многих неудач, в аквариумах на Гавайях и в Японии удалось подобрать необходимый температурный режим и получить нормально выклюнувшуюся молодь. Срок инкубации оказался 11—14 месяцев. И это при почти тропической температуре! Каракатицы откладывают яйца тоже на дно и либо маскируют их, окрашивая в черный цвет собственными чернилами, либо привязывают стебельком к жгучим дольчатым мягким кораллам (так что яйцо сидит на веточке коралла, как кольцо на пальце), либо приклеивают ко дну, прячут под пустыми раковинами моллюсков. А наши обычные северные каракатицы из рода роўссия (Rossia — не в честь нашей страны, а по имени английского мореплавателя начала прошлого века Джона Росса, впервые поймавшего северную каракатицу Rossia palpebrosa в Канадской Арктике) запихивают покрытые прочными известковыми оболочками яйца в мягкие кремнероговые губки. По расчету, продолжительность инкубации яиц у тихоокеанской (R. pasifica) и северных россий (R. palpebrosa, R. moelleri) при температуре 0—2°С около четырех месяцев. Однако в аквариуме американского г.Сиэтла яйца тихоокеанской россии развивались пять-восемь месяцев при температуре 10°С, так что в действительности продолжительность их инкубации в наших северных и дальневосточных морях может быть значительно больше полугода. Теперь — о кальмарах. Студенистые яйцевые капсулы прибрежных кальмаров-лолигинид, прикрепленные коротким стебельком ко дну и похожие то ли на стручки фасоли, то ли на белые сосиски, знакомы всем зрителям “Подводной одиссеи команды Кусто”. А вот яйцевые кладки кальмаров — обитателей внешнего шельфа и открытого океана очень мало кому известны. Кладки важнейших промысловых видов — тихоокеанского Todarodes pacificus и атлантического Illex illecebrosus — наблюдали в аквариумах. Это здоровенные, с метр диаметром, шары из прозрачной слизи, в которой взвешено до сотни тысяч яиц. Кладки на 99.99% состоят из воды и плавают, подобно громадным мыльным пузырям. И тоже в аквариуме видели, как мечет яйца маленький кальмар-светлячок (Watasenia scintillans), который водится в Японском море и у Южных Курил: две ниточки прозрачной слизи с цепочкой яиц в ней выползают из мантийной полости самки через две щели по бокам шеи и поднимаются вверх [6]. У громадного, полутораметрового, толстого кальмара-ромба кладка выглядит, как студенистый чулок 1.5—2-метровой длины и диаметром 20—30 см; с наружной стороны такого чулка намотан в две нитки студенистый же шнур с яйцами. В общем у всех известных океанических кальмаров кладка — это студень с мелкими, обычно 1—2 мм, яйцами, которые развиваются достаточно быстро: в тропиках и умеренно-теплых водах — 5—10 дней, редко — до двух недель. У глубоководных кальмаров яйца покрупнее, 3—6 мм, и развиваются они подольше. Но все-таки далеко кальмарам до осьминогов! А вот яйцекладки глубоководных кальмаров неизвестны. Я много лет занимаюсь гонатидными кальмарами. Они по численности и биомассе абсолютно доминируют в кальмарьем мире Охотского, Берингова морей и прикурильских океанских вод. К ним принадлежат и командорский кальмар (Berryteuthis magister) — важный дальневосточный промысловый вид, и арктический гонатус (Gonatus fabricii) — единственный из всех видов кальмаров, постоянно обитающий в Северном Ледовитом океане.